Agallas encontradas en la Subbética

Agallas en quejigo inducidas por una avispilla cinípida (aún no endurecidas)

Agallas en encina producidas por otro cinípido

Agalla "bedeguar" en rosal silvestre, producida por el cinípido Diplolepis rosae

Pulgones que inducen la formación de la típica agalla en forma de cuerno de cabra de la cornicabra (Pistacia terebinthus). Pertenecen a la especie Baizongia pistaciae.

Agalla producida en la cornicabra por Baizongia pistaciae.

Agallas producidas en el lentisco (Pistacia lentiscus) por otros pulgones.

Cornicabra con agallas inducidas por los pulgones Geoica utricularia

Hojas tiernas de encina con agallas del cinípido Plagiotrochus (también aparecen sobre coscojas)

Agallas en sauce por Pontania sp., avispas de otra familia, tenthredinidae

Agallas en encina producidas por una mosquilla, Dryomyia lichtensteini

Agallas de Neuroterus sp. (cinípido) en hojas de quejigo

Agallas en rosal silvestre producidas por Diplolepis mayri (compárense con el fruto del rosal, el rojo de la parte superior)

¿Os imagináis que un intruso penetrara en vuestra casa con aviesas intenciones y vosotros lo recibierais alojándolo en un cuarto confortable y proveyéndolo abundantemente de alimentos? Pues así de extraña parece la conducta de muchas plantas cuando reciben la visita de ciertos parásitos, que abarcan desde virus y bacterias hasta algunos grupos evolucionados de insectos.

La formación de agallas en las plantas es uno de los más sugerentes enigmas de la biología evolutiva, particularmente en el campo de la coevolución, o transformación simultánea de las especies que establecen algún tipo de relación entre sí. Una especie atacada por un parásito tratará de modificar su organismo para defenderse contra él. En teoría no debe proporcionarle facilidades.

Una agalla es una masa anormal de tejido vegetal, frecuentemente de forma y crecimiento definidos (lo que la diferenciaría de un tumor), que se produce en respuesta a la presencia o actividad de un determinado organismo en la planta. Una agalla puede ser un mero ensanchamiento del tejido vegetal (normalmente en respuesta al ataque de organismos simples, como virus, bacterias, hongos, gusanos nematodos, etc.), pero también puede ser una estructura muy compleja, con forma característica y con varias capas de células que satisfacen las distintas necesidades de los organismos invasores (una capa interna de células alimenticias, otra más externa de células endurecidas, para protegerlos de los depredadores, etc.). Estas agallas se producen en respuesta a organismos más complicados (insectos como moscas y sobre todo avispillas de la familia cinípidos, que están muy especializadas en vivir en agallas y muestran muchas adaptaciones particulares).

Los animales que producen agallas son sobre todo algunos ácaros e insectos, como chinches y pulgones (estos últimos son los que causan las agallas de la cornicabra, inducidas por su picadura alimenticia). Otros insectos producen la agalla al introducir en la planta sus huevos, como polillas, algunos escarabajos, y sobre todo, moscas y avispas de diversas familias. Es llamativo el grado de especificidad de las relaciones entre los grupos de animales y sus plantas hospedadoras. Cada familia de insectos suele atacar plantas de unas pocas familias y a veces establece una relación muy estrecha con ciertos grupos de plantas (por ejemplo, un gran grupo de los cinípidos está obsesionado con plantas del género Quercus: robles, encinas y similares). Muchas especies están especializadas no ya sólo en una planta concreta, sino en una parte muy definida de la planta.

La agalla se forma en respuesta a ciertas sustancias químicas que segregan el huevo y la larva en desarrollo, que actúan en primer término disgregando los tejidos vegetales existentes y debilitando las defensas de la planta y luego promoviendo la proliferación y diferenciación de las células vegetales para producir los tejidos que interesan al parásito. La compleja estructura de algunas agallas, formadas por varias capas de células exquisitamente organizadas, como las de los cinípidos, no se puede explicar a menos que el insecto promueva un programa genético completo de diferenciación celular. Esto lo podría lograr el insecto liberando sucesivamente una gran variedad de sustancias, pero actualmente se sospecha que de algún modo invade y esclaviza el material genético vegetal, quizá insertando un virus cuyo ADN se incorpora al de la célula vegetal.

Algunos cinípidos han llegado a alcanzar tal grado de sutileza y especialización en el control del desarrollo vegetal, que presentan alternancia de generaciones sobre una misma planta, produciendo dos tipos de agallas en diferentes órganos en distintos momentos del año (por ejemplo, en épocas desfavorables las producen en las raíces y en las más favorables en las hojas). Además, su modo de reproducción varía en función de las condiciones ambientales, presentando reproducción asexual, más rápida, en momentos de bonanza, y sexual en las etapas más duras.

El significado de esta compleja interacción evolutiva entre vegetales y otros grupos de organismos no está demasiado claro. Algunos suponen que la formación de agallas es un mecanismo de defensa de la planta, con el que recluye al invasor en una zona muy concreta para que no se desparrame por toda la planta, y lo fuerza a vivir en un ambiente cada vez más especializado, para que no pueda infectar cualquier tejido vegetal. La planta optaría como “mal menor” ante el “chantaje” del parásito, por ofrecerle comida y alojamiento para que no la destruyera completamente.

Pero la mayoría de los autores optan por la interpretación de que es el parásito (sobre todo en el caso de los insectos más evolucionados) el que tiene el control sobre la planta y el que la doblega para construir estructuras que cumplen todos los requisitos para que viva confortablemente. En el caso de los insectos, no sólo les proveen alimento y refugio frente a condiciones ambientales adversas, como viento o excesiva insolación, sino que los ocultan de sus enemigos y sobre todo, los protegen de su principal amenaza: los parasitoides. En especial, los cinípidos son castigados por otros grupos de avispas que perforan con su largo y afilado ovopositor los tejidos vegetales e introducen sus huevos en las larvas en desarrollo, de las que se alimentan sus larvas hasta matarlas (un parasitoide es básicamente un depredador que sólo mata una presa en su vida). Las agallas inducidas por cinípidos suelen contener varias capas de células endurecidas que impiden que los parasitoides introduzcan huevos en sus larvas.